Рецепторы языка человека схема
Тело человека №08, страница 18
МЕДИЦИНСКАЯ ЭНЦИКЛОПЕДИЯ РАЗДЕ7
ФИЗИОЛОГИЯ
Механизм вкуса
Как только пища смешалась со слюной, вкусовые рецепторы получили сигнал к действию. Вкусовые клетки трансформируют химическую реакцию вкуса в нервный импульс. Когда импульс достигнет мозга, начнется анализ вкусовой информации.
Когда химические элементы еды вступают в реакцию со вкусовыми клетками, нервный импульс посылается в таламус, подкорковый центр всех видов общей чувствительности. Эта структура мозга обрабатывает разнообразные импульсы и объединяет сходные. Затем таламус отправляет их в ту структуру, которая отвечает за чувство вкуса, – вкусовой нерв коры головного мозга.
Сам таламус неспособен в полной мере оценить качество вкуса. Это – работа более чувствительного вкусового нерва коры головного мозга.
ВКУСОВОЙ НЕРВ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА Этот орган определяет качество вкуса. Пищевой субстанции необходимо перемешаться со слюной и войти в контакт с волосками, именуемыми вкусовыми. С этого момента нервные импульсы начинают передаваться в мозг.
По ветви лицевых нервов посылаются импульсы от вкусовых рецепторов, расположенных на первых двух третях языка.
Языковая ветвь языкоглоточ-ных нервов обслуживает заднюю треть языка. Похоже, что поток вкусовой информации в мозг двусторонний, чтобы удовлетворить потребности тела в определенной пище.
Вкусовые клетки в разных частях языка имеют разный порог чувствительности, который активизирует начало распознавания. Часть языка, распознающая горечь, может определить яды в самых малых концентрациях. Это
объясняет, почему кажущееся неудобство расположения на «спинке» языка работает как предохранительная мера перед заглатыванием пищи. Кислотные рецепторы менее чувствительны. Чувствительность рецепторов сладкого и соленого – еще меньше. Скорость реакции рецепторов на новое вкусовое ощущение -от 3 до 5 минут.
То, что часто называют вкусом, на самом деле является совокупностью его с ощущением запаха. Вкус на 80 процентов состоит из запаха, именно поэтому холодная пища без аромата не вызывает аппетита.
На языке также имеются другие рецепторы, которые помогают обострять вкусовые ощущения. Пища с острыми приправами увеличивает удовольствие от приема пищи, потому что активизирует на языке рецепторы боли.
Структура вкусового рецептора
передают импульсы в отдел мозга – таламус
” чувствительные микроворсинки вкусовых клеток, омываемые слюной
также именуемая рецепторнои клеткой
изолируют вкусовые клетки друг от друга, а также от клеток языкового эпителия
внешнего покрова языка
Продольный разрез вкусового сосочка
Сосочки языка, которые не распознают вкус, зато размельчают пищу за счет своей абразивной поверхности
в групповых скоплениях на основании папиллы
слюнных желез Эбнера
для промывания вкусового
Чувствительность языка к четырем вкусам
Вкусовые ощущения можно сгруппировать в 4 главные категории. Это сладкое, кислое, соленое и горькое. Разные части языка имеют разную чувствительность к каждому из вкусов, хотя четкого структурного разделения между вкусовыми сосочками не наблюдается.
Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому и соленому. Боковые стороны языка распознают кислый вкус. Задняя часть языка наиболее сильно реагирует на горькое. Тем не менее, это разделение не абсолютно, так как большая часть вкусовых сосочков реагирует
на два, три, а иногда все четыре вкусовых ощущения.
Определенные пищевые субстанции имеют тенденцию менять вкус по мере продвижения во рту. Сахарин, например, вначале сладок на вкус, а потом переходит в горечь. Некоторые натуральные яды и испорченная пища имеют горький вкус. Скорее всего, поэтому рецепторы горечи находятся в задней части языка как предохранительный барьер перед проглатыванием. «Спинка» языка служит во рту охранником, отвергающим прием «нехорошей» пищи.
Вкусовая сенсорная система
Она информирует об опасности или безопасности веществ, попадающих в ротовую полость, а также осуществляет анализ физико-химических характеристик принимаемой пищи. Пища — сложный и многокомпонентный раздражитель. Поэтому чувство вкуса связано с раздражением не только химических, но и механических, температурных и даже болевых рецепторов слизистой оболочки полости рта. Первыми в слизистой оболочке полости рта возбуждаются тактильные рецепторы, затем — температурные и позже всех — хеморецепторы. Импульсы от них поступают в ЦНС по разным нервным волокнам с различной скоростью, что приводит к дисперсии во времени охвата возбуждением нервных центров.
Различают сладкий, соленый, кислый и горький вкус. Сладким вкусом обладают поли- и моносахариды, двух- и многоатомные спирты, соли свинца и другие вещества. Соленый вкус присущ среднеконцентрированным растворам хлоридов натрия, калия, кальция и аммония. Кислый вкус обусловливают свободные водородные ионы кислот и кислых солей. К горечам относятся алкалоиды, стрихнин, пилокарпин и другие вещества. Вместе с тем сходным вкусом могут обладать вещества, различные по своей химической структуре. Для органа вкуса (языка) характерно специфическое распределение зон чувствительности к различным вкусовым раздражителям.
Рецепторный отдел. Представлен вкусовыми рецепторными клетками. Они входят в состав специализированных хеморецепторных структур — вкусовых почек (луковиц). У человека число вкусовых почек достигает 10 тыс. Расположены они в основном во вкусовых сосочках и подразделяют их на три вида: грибовидные, желобовидные и листовидные (рис. 7.2.30).
Рис. 7.2.30. Сосочки языка: грибовидный и нитевидный
Грибовидные сосочки локализуются в основном на кончике языка и обладают наибольшей чувствительностью к сладкому. Листовидные сосочки расположены в основании боковой поверхности языка. Они наиболее чувствительны к кислым и соленым раздражителям. Желобовидные сосочки сосредоточены в области корня языка. Они реагируют преимущественно на горечи (рис. 7.2.31).
Рис. 7.2.31. Сосочки языка. Вкусовые поля языка:
А — сосочки языка: а — общий вид; 1, в — нитевидный сосочек; 2, б — грибовидный сосочек; 3, г — листовидный сосочек; 4, д — желобовидный сосочек; Б — вкусовые поля языка
У основания сосочков находятся железы, секрет которых увлажняет и растворяет вкусовые вещества, попавшие на поверхность сосочков. Кроме того, секрет желез как бы «прополаскивает» сосочек, увеличивая возможность последующего контакта с другими порциями пищевого раздражителя.
Рецепторные (вкусовые) клетки составляют около 10% клеточного состава вкусовой почки. На остальные — базальные и опорные клетки — приходится соответственно 5 и 85%. Вкусовые рецепторы являются вторично-чувствующими структурами. От апикального полюса чувствительной клетки к поверхности вкусовой луковицы отходит нитевидный отросток, контактирующий с содержимым ротовой полости. Синапсы сосредоточены в области базального полюса вкусовой клетки. На базисном полюсе одной рецепторной клетки сосредоточены десятки пресинаптических участков, контактирующих с чувствительными нервными волокнами (рис. 7.2.32. Строение вкусовой почки Г^Л).
Проводниковый и центральный отделы. Вкусовые почки различных областей полости рта получают нервные волокна от разных нервов. Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих чувствительных ганглиях, представляющих первый нейрон проводникового отдела вкусовой сенсорной системы. Центральные отростки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга, ядра которого представляют второй нейрон. От этого ядра аксоны вторых нейронов идут в таламус, где расположены третьи нейроны. Аксоны этих нейронов направляются в корковые центры вкуса (рис. 7.2.33).
Рис. 7.2.33. Афферентная иннервация языка
От аксонов нейронов специфического (вкусового) проводящего пути отходят коллатерали в структуры лимбической системы мозга. Эти проекционные пути участвуют в формировании эмоциональных компонентов восприятия вкуса.
Корковый отдел. Корковый отдел вкусовой сенсорной системы локализован в нижней части соматосенсорной зоны коры. Представительство вкусовых рецепторов находится в коре островка и вокруг него (рис. 7.2.34. Проводниковый и корковый отделы вкусовой сенсорной системыС^).
Большая часть нейронов этих областей реагирует не только на вкусовые (химические), но и на температурные, механические и болевые раздражители. Каждая вкусовая почка сенсорной системы вкуса имеет не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благодаря чему обеспечивается регуляция чувствительности вкусовых почек и включение сенсорной системы вкуса в целостную деятельность организма.
Механизм вкусовой рецепции. Механизмы преобразования (транс – дукции) химических стимулов во «вкусовые» нервные импульсы остаются во многом неизученными. Полагают, что трансдукция химических стимулов осуществляется посредством неоднородных физико-химических процессов — гетерогенно.
Сладкое или горькое вкусовое вещество, растворенное в слюне, «протекает» в поры вкусовых луковиц и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, в которую встроены рецепторные белки. При воздействии солей и кислот изменяется концентрация электролитов около вкусовой клетки (рис. 7.2.35. Механизмы вкусовой рецепцииС^).
Вкусовые раздражители на первом этапе преобразования химических стимулов вызывают открытие и закрытие различных ионных каналов (Na + , К + ). Промежуточным звеном в этом процессе выступает G-белок мембраны. Активированный сладким веществом G-белок усиливает активность фермента аденилатциклазы, что приводит к образованию из АТФ цАМФ. В результате фосфорилирования калиевые каналы закрываются, а каналы для Na + открываются. При преобразовании горького вещества G-белок через цепь реакций вызывает уменьшение содержания цАМФ и усилению выхода Са 2+ из внутриклеточных депо. В обоих случаях происходит деполяризация мембраны рецепторных клеток и образование рецепторного потенциала. Рецепторный потенциал в синапсе вызывает выделение медиатора (ацетилхолина, серотонина, АТФ). В результате возбуждения постсинаптической мембраны возникает потенциал действия, который передается в структуры вкусовой сенсорной системы. В нервном волокне при действии вкусового раздражителя различного качества возникает импульсация определенной частоты, продолжительности и рисунка (паттерна), который и определяет ощущения различного вкуса.
Особенности адаптации вкусовой сенсорной системы. При длительном действии вкусового раздражителя происходит адаптация рецепторов: понижаются вкусовая чувствительность (десенсибилизация) и уменьшается число (демобилизация) функционирующих вкусовых сосочков языка. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому вкусовым стимулам. Если рецепторы адаптируются к одному вкусовому веществу, то при этом может сохраняться нормальная чувствительность к другому. В то же время приспособление к одному веществу может снижать или повышать чувствительность к другим вкусовым веществам. Например, адаптация к хинину вызывает повышение чувствительности к соленому и кислому раздражителям. У пожилых людей вкусовая чувствительность снижается, уменьшается и способность различать отдельные вкусовые вещества.
Рецепторы вкуса
Вкусовые рецепторы находятся на многих органах ротовой полости в различной концентрации: на языке, нёбе, миндалине, задней стенке глотки, надгортаннике. В общей сложности их около 10000, и наибольшее количество встречается на кончике, краях и задней части языка. На середине языка и нижней его поверхности вкусовых рецепторов нет.
Рецепторы располагаются на сосочках языка. Каждый сосочек окружен порой, необходимой для сбора и накопления слюны, в которой растворя-
Рис. 6.17. Сосочки на поверхности языка (а) и вкусовые почки (б) (Carlson, 1992).
е 
тся вещество (рис. 6.17). Рецепторыназываются вкусовыми почками. Они имеют форму луковиц, состоящих из веретеновидных клеток, отделенных друг от друга опорными клетками. Каждая веретеновидная клетка обращена к поверхности поры своими микроворсинками.
Рис. 6. IS. Области языка, чувствительные к различным вкусовым ощущениям (Carlson, 1992).
На языке около 2000 вкусовых почек. К каждой подходит 2-3 эфферентных волокна, оканчивающихся на вкусовых клетках. Передняя часть языка иннервируется волокнами язычного нерва (веткой тройничного нерва), задняя треть — языкогло-точного, небольшая часть надгортанника — вагусом. Раздражение электрическим током этих нервов вызывает ощущение вкуса. Для ощущения едкого, вяжущего и терпкого вкуса дополнительно требуется раздражение обонятельных, болевых, тепловых и тактильных рецепторов полости рта. Для всех нервов, несущих информацию от вкусовых рецепторов, характерна адаптация, т. е. прекращение импульсации при длительном воздействии одного и того же вещества (Бабский и др., 1972).
Вкусовые рецепторы различного типа распределены на поверхности языка неравномерно. Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому и соленому, боковые стороны языка сильнее реагируют на кислое, а задняя его часть, мягкое небо и глотка лучше воспринимают горькое (рис. 6.18).
До сих пор точно неизвестно, один или два вида рецепторов имеется у человека для сладкого. Предполагается, что существуют отдельные рецепторы, реагирующие на сахарин и нечувствительные к глюкозе, а также рецепторы, активирующиеся при действии глюкозы (Schiffman e. а., 1986). По-видимому, нет одного типа рецепторов для горького. У людей с наследственной недостаточностью в определении вкуса фенилтиокарбамида одновременно снижена чувствительность к кофеину, но они могут ощущать горький вкус некоторых других веществ (Hall e. а., 1975).
Проводящая система вкусовых ощущений
Информация от рецепторов, расположенных в передней части языка, идет в составе барабанной струны (chorda tympani) ветви седьмого черепномоз-гового (лицевого) нерва; от рецепторов задней части языка — в составе язычной ветви девятого черепномозгового (языкоглоточного) нерва; десятый че-репномозговой нерв (вагус) несет информацию от рецепторов неба и глотки. Первое переключение вкусовой информации происходит в ядре одиночного тракта в продолговатом мозге. Далее информация поступает в пара-бранхиальные ядра моста (Pfaffman e. а., 1979), откуда нейроны проецируются в таламическую вкусовую область в составе медиальной петли. Нейроны таламуса направляют проекции в область коры головного мозга, локализованную несколько вентральнее от лицевой области соматосенсорной коры (рис. 6.19) (Kalat, 1992). Обонятельные волокна также подходят к латеральному гипоталамусу и лимбической системе. Считается, что гипоталамус опосредует взаимосвязь вкусовой системы с обонятельной.
Рис. 6.19. Основные пути импульсов, направляющихся от вкусовых рецепторов в мозг (Kalat, 1992).
Существуют два представления о механизме вкусового восприятия. Одно предполагает, что каждое волокно, идущее от рецептора, несет в кору определенный вкус. Другая концепция опирается на идею, что информация о вкусе связана со специфическим распределением активности многих нейронов коры. Большее подтверждение фактическим материалом пока имеет вторая теория. Показано, например, что подавляющая часть нервов в составе барабанной струны отвечает более чем за один вкус и реагирует даже на колебания температуры (Nowlis, Frank, 1977).
Исследование, в котором фиксировали особенности электрической активности коры головного мозга при попадании различных веществ на язык, не противоречит обеим теориям. Показано, что при помещении на язык горького вещества активировались нейроны на одном конце вкусовой коры, при поедании сахара — на другом, при приеме соли возбуждались различные нейроны, распределенные по всей области коры (Yamamoto e. а., 1981).
Рецепторы языка человека схема
| Главная | Видео уроки | Книги |
|
|
Загрузка...
